Ordovician and Silurian Trace Fossils of Estonia

Jäljekivistised ehk ihnofossiilid on erinevate organismide elutegevuse tulemusel tekkinud settekivimite tekstuurid. Sageli on jäljekivistised ainsaks tõendiks väljasurnud organismidest ja nende eluviisist aidates seeläbi kirjeldada mineviku elurikkust ning selle arengut läbi geoloogilise aja. Ihnofossiile ja nende kooslusi kasutatakse laialdaselt sedimentoloogias ning paleokeskkonna uuringutes, tõendamaks vee liikumist, settimise kiirust, toitainete kättesaadavust, hapnikusisaldust jt parameetreid.

Jäljekivistised on paremini säilunud ja uuritud merelistes terrigeensetes setendites. Madalmerelise karbonaatse settekeskkonna jäljekivistised on märgatavalt vähem tähelepanu pälvinud, seda eriti Paleosoikumi osas. Seetõttu on senised arusaamad jäljekivistisi tekitanud organismide evolutsiooni ja leviku kohta nii ajas kui ruumis puudulikud ning globaalselt ühekülgsed. Eesti Ordoviitsiumi–Siluri settekivimite läbilõige on esinduslik näide karbonaatse sedimentatsiooniga epikontinentaalsest merest. Baltoskandia paleobasseini elustik ja keskkonnamuutused on üldiselt hästi uuritud, kuid jäljekivistisi on Eestist kirjeldatud vähe ja nende levikumustreid ei ole varasemalt analüüsitud. Käesoleva doktoritöö eesmärgiks on seda lünka täita ning dokumenteerida karbonaatse madalmere jäljekivististe taksonoomilist koosseisu ja levikumustreid Eesti materjali alusel. See aitaks paremini mõista Baltoskandia ja kogu maailma madalmerelise fauna ökoloogiat ja selle arengut läbi murranguliste sündmuse Maa ajaloos (Ordoviitsiumi biomitmekesistumine ja Ordoviitsiumilõpu massväljasuremine).

Doktoritöö alusmaterjal pärineb suuremas osas Eesti paleontoloogilistest kollektsioonidest, kuid lisaks koguti täiendavaid andmeid valitud paljanditest ja
puursüdamikest. Jäljekivististe kollektsiooni, mis sisaldab kokku ligi 4000 eksemplari, uuriti süstemaatiliselt ning kivistised määrati ja süstematiseeriti nende morfoloogia järgi struktuuritüüpidesse. Lisaks tavapärastele uurimismeetoditele kasutati monoliitses kivimis olevate jälgede ruumilise ehituse selgitamiseks kompuutertomograafiat. Doktoritöö käigus koostati jäljekivististe andmebaas, mis sisaldab fotosid, levikuandmeid ja kirjandusviiteid ning on kättesaadav Eesti geokogude portaali kaudu (https://geocollections.info). Andmebaas oli aluseks jäljekivististe leviku, mitmekesisuse ja levikumustrite analüüsimisel.

Töö tulemused näitavad, et Eesti Kesk- ja Ülem-Ordoviitsiumi ning Siluri madalaveelised karbonaatkivimid sisaldavad mitmekesist jäljekivististe kooslust, mis
koosneb 38 bioturbatsioonilisest ja 15 bioerosioonilisest jäljekivististe perekonnast ning mitmetest identifitseerimata biogeensetest struktuuridest. Varasemaga võrreldes täienes Eesti jäljekivististe andmestik märgatavalt – eelnevalt oli teada vaid 15 perekonna esinemine ning nende hulgas 10 perekonna detailsem levik.

Eesti ala jäljekivististe kooslus sarnaneb üldjoontes naaberpiirkondade omale ja nende levik ning mitmekesisus jälgib Eesti geoloogilist ehitust: Kesk-Ordoviitsiumis valdasid stabiilsemad ning Ülem-Ordoviitsiumis ja Siluris mitmekesistusid settimistingimused. Töö tulemusena laienes mitmete jäljekivististe perekondade paleogeograafiline levik. Näiteks kirjeldati Baltika paleokontinendilt esmakordselt perekondi Helicodromites, Tisoa, Petroxestes, Rogerella, Lumbricaria, Coprulus ja Tubularina. Samuti laiendati mitmete ihnotaksonite stratigraafilise leviku piire globaalselt, sh avastati noorim Treptichnus pedum ning vanimad Osprioneides, Sanctum, Petroxestes, Rogerella, Lumbricaria ja Tubularina leiud. Saadud tulemused viitavad, et Baltika paleokontinent oli 102 võtmetähtsusega regioon ihnofossiilide koosluste ning eriti bioerosiooniliste jäljekivististe mitmekesisuse arengus. 

Bioerosioonsete jäljekivististe mitmekesisus Baltoskandia Ordoviitsiumis korreleerub organismide kaltsiitse skeleti arenguga ja on mitme regionaalselt ning globaalselt soodsa teguri kokkulangemise tulemus. Neist olulisimad on Baltika paleokontinendi soojenev kliima, settimiskeskkonna ja meretaseme stabiilsus, toitainete küllus ja fütoplanktoni kasvav arvukus ning „kaltsiitse mere“ geokeemia ja keskkonna suurenev hapnikusisaldus. Käesolev töö tõi esile vajaduse jätkata ihnofossiilide uuringuid, et saada terviklikum pilti nende esinemisest litostratigraafilistes üksuste lõikes. Samuti on vajalik mitme laialt levinud ihnotaksoni tüüpmaterjali ümberkirjeldamine kasutades kaasaegseid meetodeid. 

Abstract

Trace fossils, or ichnofossils, are structures resulting from various activities of organisms modifying the substrate, and often constitute the only evidence of the occurrence, diversity and behaviour of extinct taxa that rarely preserve as body fossils. Trace fossils and their assemblages are useful tools in sedimentology and palaeoenvironmental studies reflecting substrate properties, nutrient availability, oxygenation, sedimentation rates and current energy.

Trace fossils are better preserved and studied in siliciclastic marine sediments. Shallow-water carbonate settings, especially those of the Palaeozoic age, are less well known worldwide. This has resulted a global knowledge bias that limits our understanding of the evolution and distribution of trace-making organisms both in time and space. The Ordovician–Silurian succession of Estonia represents an excellent archive of carbonate platform settings of the Baltic palaeobasin, which thoroughly characterizes shelly faunas and environments. However, trace fossils have remained very poorly understood in the region. This doctoral thesis is focused on filling this knowledge gap by documenting the taxonomic composition and distribution patterns of carbonate facies trace fossils in Estonia. This contribution would provide new insights into the ecology and diversification history of marine communities in the region as well as globally, and through the two major events in Earth history – the Great Ordovician Biodiversification Event and the end-Ordovician Mass Extinction.

Most of the data for this work come from the pre-existing palaeontological collections deposited in Estonia; however, complementary material was obtained from outcrops and drill cores at selected stratigraphic intervals. The resulting material, containing nearly 4000 specimens, was systematically studied, identified and arranged into categories of architectural designs. In addition to conventional study methods, X-ray computed tomography was applied to more thoroughly understand the 3D architecture of traces hidden in the solid rock matrix. The resulting occurrence-level ichnofossil database, complete with images and references, is available in the Estonian geocollections portal (https://geocollections.info), and forms the basis for analysing the distribution and diversity patterns of trace fossils in Estonia.

The results show that the Middle Ordovician to Silurian shallow marine carbonate sequence of Estonia contains a diverse association of trace fossils, composed of no less than 38 soft sediment ichnogenera, 15 bioerosion ichnogenera, and various other biogenic structures. This greatly increased the knowledge on trace fossils of the region, as only 15 ichnogenera in total were identified prior to this work.

The taxonomic composition of trace fossil associations appeared to be similar to those reported previously from neighbouring areas. The distribution of trace fossils broadly reflects the geological succession of Estonia, characterised by relatively stable conditions of sedimentation during the Middle Ordovician and a differentiated tropical basin in the Upper Ordovician and Silurian. The diversity of bioerosional macroborers is correlated with the development of different organisms possessing calcitic skeletons. The rapid diversification of bioerosional traces in the Ordovician deposits of Baltoscandia was a coincidence of several regional and global factors, including the warming climate on Baltica, stability in depositional environments and the sea level, an availability of nutrients and a growing phytoplankton abundance; calcitic sea geochemistry also was a contributing factor, including the increasing oxygen levels.

Several new ichnotaxa were discovered for the Baltica palaeocontinent during the study, such as Helicodromites, Tisoa, Petroxestes, Rogerella, Lumbricaria, Coprulus, and Tubularina; these discoveries provide new insights into the palaeobiogeographic distribution of the respective tracemakers. Additionally, some of the globally youngest and oldest discoveries were reported, including the youngest known specimen of Treptichnus pedum, and the oldest observations of Osprioneides, Sanctum, Petroxestes, Rogerella, Lumbricaria, and Tubularina worldwide. These and other data suggest that the Baltica palaeocontinent might have been a key region in the evolution of ichnofossil communities, and for bioerosional tracemakers in particular.

The study denotes the need for continuing ichnofossil research in the region to obtain a more complete picture of the distribution of trace fossils in individual lithostratigraphic units. Moreover, a redescription of poorly characterized type material of several widespread ichnotaxa is required in the future, using up-to-date techniques such as the X-ray CT.